CO2分子进入光合组织有多难？

图1 CO2运输模式图。AQPs, 水孔蛋白;Ca, 大气CO2浓度;Ci, 胞间CO2浓度;CA, 碳酸酐酶;gias, 气相导度;glip, 液相导度。

        光合作用是绿色植物利用光能, 把CO2和H2O合成有机物, 同时释放O2的生理过程。CO2首先从外界大气扩散到叶片表层, 然后穿过气孔到达气孔下腔, 最后到达叶绿体羧化位点由羧化酶进行同化。

        在结构层面, CO2在叶肉细胞中的扩散依次经过细胞间隙、细胞壁、细胞膜、细胞质、 叶绿体膜和叶绿体基质等。CO2在这些扩散过程中会受到层层阻碍, 从而影响gm（叶肉导度）。在生化层面, 在叶片传输过程中CO2可以被碳酸酐酶(CA)催化转变成HCO3–进行扩散, 同时水孔蛋白(AQPs)也可以介导CO2的跨膜运输。

图2 gm反映的CO2扩散路径。A, 光学显微镜拍摄的棉花叶片解剖结构图, 代表的是CO2从外界大气进入叶片细胞间隙, 完成气相传输。B, 电子显微镜拍摄的棉花叶片超微结构图。代表的是CO2从细胞间隙进入叶绿体羧化位点所经过的部位, 完成液相传输。图中简单介绍了影响传输路径的因素及需要进一步深入研究的问题。AQPs, 水孔蛋白;Ci, 胞间CO2浓度;Cc, 叶绿体羧化位点CO2浓度;CA, 碳酸酐酶, gias, 液相导度。

        CO2在植物叶片细胞内的传输过程极其复杂，细胞水平上每个组分和环节均可能影响CO2的传输。在结构层面和生化层面对CO2传输的规律及其机制仍需深入研究。

图片来自：韩吉梅, 张旺锋, 熊栋梁, Flexas J, 张亚黎 (2017). 植物光合作用叶肉导度及主要限制因素研究进展. 植物生态学报, 41, 914–924. doi: 10.17521/cjpe.2016.0337